Эволюционные аспекты полиплоидии растений | Журнал Природа 6/1971 17.05.1971

Профессор П. М. Жуковский

Петр Михайлович Жуковский, доктор биологических и сельскохозяйственных наук, действительный член ВАСХНИЛ, ботаник, иммунолог, систематик и географ. Ученик Г. И. Танфильева. Участвовал в экспедициях в Малую Азию, Сирию, Италию, Аргентину, Чили, Перу, Мексику, на острова Родос, Корсика и Сицилия, где собирал исходный материал для селекции и пополнения знаменитой коллекции растений Всесоюзного института растениеводства им. Н. И. Вавилова. Автор монографии «Культурные растения и их сородичи», выдержавшей ряд изданий в СССР и за рубежом. Главный редактор журнала «Генетика». Лауреат Государственной премии СССР.

Эволюция растений в природе осуществляется путем отбора многочисленных спонтанных мутаций и продуктов их рекомбинаций. В отличие от животных, мощным фактором эволюции растений служит полиплоидия. У животных известен только один экспериментально полученный Б. Л. Астауровым на основе скрещивания двух видов тутового шелкопряда Bombyx mori L. X В. Mandarine Moore бисексуальный аллотетраплоид. Полиплоидия распространена у всех семенных и особенно покрытосеменных растений. Она имеет высокую адаптивную ценность и осуществляется в эволюции большими скачками. Только полиплоидия может сразу давать новые виды, чего нельзя сказать о мутациях. Увеличение числа геномов в клетках растений нередко обеспечивает более жизненные мутации, более широкую гибридизацию, а в селекции — более широкое использование генетической изменчивости.

Распространение полиплоидии у растений

Да будет позволено мне сказать, что сверхсенсационным событием в природе и в селекции были спонтанный синтез и экспериментальная эволюция аллополиплоидных пшениц. Особенно широко распространена полиплоидия среди многолетних травянистых растений, несколько менее у кустарников и деревьев. Филогенетически древние, ныне еще сохранившиеся со времен третичного периода, цветковые и голосеменные виды в родах Magnolia, Driwis winteri, Pseudowintera, Sequoja, Welwitchia характеризуются высоким числом хромосом, и это свидетельствует об эволюционном значении полиплоидии. Полиплоидия у водорослей представлена даже многоядерными видами. У грибов среди фикомицетов (например, Allomyces) установлены гаплоидные, диплоидные, три- и тетраплоидные формы; у сумчатых грибов полиплоидные формы установлены у Aspergillus oryzae, PenicilIium notatum, Neuspora crassa и у дрожжей Saccharomyces. У базидиальных грибов известен межродовой аллополиплоид Sphacelotheca cruenta X Sorosporium reilianum. Известны полиплоиды мхов, a некоторые папоротники побили рекорды по числу хромосом, так, например, папоротник Ophioglossium reticulata из Индии насчитывает в диплоидном состоянии 1260 хромосом. Наряду с этим, у самого филогенетически развитого семейства цветковых Asteraecae такой вид, как Haplopappus gracilis, имеет всего две хромосомы в гаплоидном наборе.

Многие роды и виды цветковых растений характеризуются наличием так называемых полиплоидных рядов с кратным или некратным числом хромосом. Примером идеально кратного полиплоидного ряда может служить вид Dioscorea alata у однодольных с его внутривидовыми формами с 2п = 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, а у двудольных хотя бы род Fragaria с его отдельными видами 2п = 14, 28, 42, 56. Есть немало разнохромосомных родов с кратным, но прерывистым полиплоидным рядом, например, тутовое дерево (род Моrus) объединяет виды с 2п = 28, 42, 56, 84, 112, 140, 168, 196, 224, 252, 308. В этом роде представлена гиперплоидия. В последнее время И, К. Абдуллаеву удалось ресинтезиро- вать вь павшие звенья в этом ряду. Нередко полиплоидный ряд нарушен анеуплоидией, например, род Nicotiana имеет 2п 18, 20, 24, 32, 36, 40, 44, 48, 72, 96. Еще более разителен мятлик, гиперполиплоидный род Роа с 2п - 14, 28, 35, 37, 42, 44, 56, 62, 63, 70, 75, 91, 263, 265. Род Роа, хорошо изученный Е. Я. Мирошниченко, насчитывает около 500 видов, у некоторых из них есть собственные внутривидовые полиплоидные ряды, например, луговой мятлик Роа pratensis дифференцирован на формы с 2п* 28, 56, 70, 85, 96, 124. Именно полиплоидия обеспечила мятликам наибольшее распространение в умеренных и холодных широтах. вплоть до арктических, в высокогорном поясе Гималаев и Памиро-Алая. Кормовое растение мятлик луговой Роа pratensis оказался самопроизвольным гексаплоидом. В Норвегии он был искусственно воспроизведен, как автополиплоид из диплоидного вида Роа nodosa. В почти уникальном полиплоидном ряду Роа многие виды закреплены апомиксисом; обычна также нуцеллярная эмбриония.

Полиплоидные ряды часто сопровождаются анеуплоидией, которая закрепляется вегетативным размножением. Очень характерен в этом отношении дикорастущий в Новой Гвинее сахарный тростник Sacharum robustum, который имеет внутривидовой полиплоидно анеуплоидный ряд с 2п ~ 60, 70, 80, 82, 84, 90, 96, 98, 100, 110, 116, 118, 140, 144, 148. По-видимому, длящееся веками вегетативное размножение сопровождается почковыми мутациями. Виды с очень большим числом хромосом нередко отличаются пониженной жизнеспособностью. Они удерживаются в особенно подходящих экологических нишах, например, Laurocerasus — лавровишня, эндемичный вечнозеленый элемент подлеска в Западной Грузии, имеющий 144, 180 хромосом, или выживают в условиях возделывания человеком (например, черноплодное тутовое дерево Morus nigra).

Оптимальный уровень полиплоидии

Связан ли более высокий уровень полиплоидии с увеличением мощности растения? У разных видов растений существует свой оптимальный, наиболее эффективный уровень полиплоидии не только в отношении мощности растения, но и его практически ценных для селекции качеств. Наиболее мощный вид мятлика — это Роа litorosa, самый многохромосомный; он возник, как 38-плоидный, т. е. гиперполиплоидный вид, и имеет 2п 265. Однако это редкий случай. Если обратиться к нашим повседневным культурным растениям, то у пшениц наиболее мощный уровень — это тетраплоидный, у культурных овсов — гексаплоидный, у хлопчатника — тетраплоидный, у картофеля — тетраплоидный. В роде Rosa к настоящему времени установлено 178 диких видов, составляющих полиплоидный ряд от основного числа в 7 хромосом. Наибольшее число видов тетраплоидные и диплоидные. Гексаплоидные и октоплоидный виды розы не дали культурных форм. Спонтанно возникшие аллотетраплоидные виды Rosa galliса и Rosa damascaena дали множество мутаций культурного значения и явно показали связь между аллополиплоидией и частотой мутаций. У древесных лесных растений наиболее мощным и наиболее практически селективным оказался триплоидный уровень.

Еще в 1936 г. знаменитый шведский генетик Г. Нильсон-Эле обнаружил в лесу исполинскую осину, а А. Мюнтцинг, проанализировав ее цитологически, установил ее триплоидный уровень; она стала известна, как Populus tremula var. gygas и характеризуется необычайно быстрым ростом, очень прочной древесиной, устойчивой к грибам-разрушителям древесины. Впоследствии такая спонтанная триплоидная осина найдена была в Финляндии и в СССР (в Горьковсокй области, а потом и в Новосибирском лесу). X. Кихара сообщил, что среди множества японских разновидностей тутового дерева (Morus alba) обнаружено 117 самопроизвольных триплоидных форм.

Они отличаются гетерозисом и вы соким содержанием сухих веществ в частности углеводов в утолщении, листьях.

Все же надо отметить, что мио гие культурные растения успешно эволюционируют и на диплоидном уровне, изобилуя мутациями и рекомбинациями и вполне удовлетворяя потребность в них человечества. К ним относятся рис, кукуруза, ячмень, рожь, горох, фасоль, сох, подсолнечник, тыква, дыня, арбуз, огурец, томат и многие другие. Однако огромное значение приобрели триплоиды сахарной свеклы, арб/зв, банана, шелковицы и др.; тетраллоиды картофеля, хлопчатника, льна, арахиса, турнепса, гречихи, сорго, кунжута, рапса, горчицы; гексаплоиды пшеницы, овса, домашней сливы; октоплоиды земляники; гиперплоиды и анеуплоиды сахарного тростника, многие полиплоиды плодовых растений.

Необычайные размеры растения могут возникать и на диплоидном уровне. В Японии, на о. Сакураджима, издавна возделывается редька Rephanus sativusvar. daitense forma gigantissima, корнеплод которой достигает веса 20—30 кг.

Итак, внутри полиплоидных рядоз наиболее мощные и практически наиболее ценные особи могут возникать на различных уровнях полиплоидии . Причины этого явления пока генетически не изучены, во всяком случае, они пока не могут быть объяснены с филогенетической стороны.

Резко противоречит мнению о сопряженности высокого числа хромосом с повышенной мощностью растения подсемейство померанцевых (Aurantioideae). У цитрусовых деревьев (апельсин, мандарин, лимон, помпельмус, поицирус и др.), эволюционирующих на диплоидном уровне, искусственная полиплоидия вызывает карликовость. Тетраплоидные формы в 2—3 раза меньше диплоидных форм. У них стелющиеся сильно ветвящиеся побеги Цитрусовые, как правило, миоризные растения, т. е. такие, у которых всасывающие корневые волоски заменены гифами почвенных грибов-симбиотов. Исходя иэ этого, я когда-то осторожно высказал мнение, что микоризный мицелий у диплоидных цитрусовых оказался неприспособленным к эпиблеме 1 тетраплоид- ного симбионта, чем и вызвана карликовость.

Чрезвычайно интересен представитель цитрусовых так называемый «юзу» (Citrus junos). Он является скорее биологическим, чем таксономическим, видом и представлен диплоидными, триплоидными и тетраплоидными расами. Он известен со времен Конфуция и, по-видимому, имеет уравновешенную систему генов. За 2500 лет своей истории он испытал интрогрессию многих японских, а также некоторых китайских видов рода Citrus. Полиплоидные формы его имеют славу морозостойких подвоев.

Полиплоидия как фактор эволюции

Можно ли сказать, что повышение уровня полиплоидии у диких видов открывает перспективу для одомашнивания их человеком? В большинстве исторических случаев это именно так и было. Поскольку это распространялось на разные семейства и разные биохимические аспекты, можно считать полиплоидию могучим фактором одомашнивания растений и их дальнейшей эволюции. Можно привести примеры эволюции путем полиплоидии, совершающейся в настоящее время даже на наших глазах. Наиболее ценное современное каучуконосное растение — это дикая бразильская хевея (Hevea brasiliensis); она имеет диплоидное число 36 хромосом. После одомашнивания в XX в. и массовой его культуры вдали от родины, в Юго-Восточной Азии, спонтанно возникли автотриплоидные (2п = 54) и экспериментально автотетраплоидные формы (2п = 72), ныне имеющие высокое промышленное значение.

По своему происхождению полиплоиды бывают как аллополиплоидами, так и автополиплоидами. Аллополиплоиды возникают мейотически (т. е. в процессе мейоза), а автополиплоиды митотически (т. е. в процессе митоза). Отсюда и все их генотипические последствия. В пределах двудольных и однодольных растений известны межродовые и межвидовые аллополиплоиды. Аллополиплоидия есть закономерное эволюционное явление. В эволюции культурных растений несравнимо большее значение, несомненно, имеет аллополиплоидия и это потому, что она позволяет достигнуть структурно-геномного равновесия и высокой фертильности. Нуллисомики, например, жизнеспособны только у аллополиплоидов. Следует все же отметить, что для достижения высоких практических результатов аллополиплоиды требуют после их получения очень длительного периода селекционирования. Примером могут служить пшенично-ржаные амфидиплоиды (Triticale), где основным препятствием на пути к успеху является анеуплоидия. У автополиплоидов фертильность обычно бывает нарушена, а между тем, как подчеркнул Г. Штуббе, фертильность — это полигенно обусловленный необходимейший селекционный признак. Цитологические причины малой фертильности автополиплоидов известны: обычно у них не обеспечивается правильная попарная конъюгация хромосом.

Голландский генетик Сибенга (I. Sybenga) считает, что есть возможность превратить мейотическую систему автополиплоидов частично или полностью в систему аллополиплоидов, в целях селекционирования. Однако это пока осторожное высказывание. В происхождении разных сортов огромного рода Rubus, как показали Найт и Кип (R. Knight а. Е. Keep, 1958), имеют место и автополиплодия, и аллополиплоидия, и автоаллополиплоидия.

Нет сомнения в том, что леса, которые все более истребляются на планете, можно спасти только путем искусственного лесоразведения полиплоидных, в частности триплоидных пород. Продуктивность лиственных лесных пород на более высоком уровне, чем триплоидный, уменьшается. Это можно ожидать и для многих хвойных. Триплоидия обеспечит мир лесоматериалами, древесиной, каучуком, различными химическими продуктами. Для того чтобы получить у лиственных и хвойных видов древесных растений триплоидию, сперва необходимо обеспечить производство автотетраплоидов, а затем через обратное скрещивание с диплоидами получить триплоидное потомство. Для достижения максимальной скорости роста и мощности можно сочетать гибридизацию с полиплоидией. Таким мощным растением оказался, например, триплоидный межвидовой гибрид ольхи, полученный скрещиванием Alnus rubra (диплоид) X Alnus glutinosa (тетраплоид).

Деполиплоидизация, анеуплоидия и их роль в эволюции растений

Касаясь спонтанных и экспериментальных эволюционных аспектов полиплоидии, следует остановиться на весьма актуальном явлении деполиплоидизации гибридов. Известны случаи, когда из числа полученных полиплоидных форм некоторые из них при естественном размножении возвращаются к диплоидному состоянию. Так, среди полиплоидной озимой вики (Vicia villosa) постоянно возникают диплоиды. На тетраплоидных растениях сахарной свеклы появляются диплоидные семена. У октоплоидных томатов редукция хромосом часто приводит к появлению диплоидной и даже гаплоидной пыльцы вместо тетраплоидной. В массовых посевах тетраплоидоз возникают сбалансированные тетраплоидно-диплоидные популяции или же происходит полное вытеснение тетраплоидов. У тетраплоидного клевера, как показал А. Хагберг (A. Hagberg, 1962), при наличии в исходной популяции только 4% диплоидов, через несколько поколений популяция оказывается полностью диплоидной. Переход триплоидов к диплоидному состоянию характерен для дикого чилийского вида картофеля Solanum maglia. Исключительный интерес вызывает сообщение Г. В. Пустовойт, сделанное в ее личном письме. В ее скрещиваниях диких многолетних высокохромосомных видов подсолнечника с диплоидным однолетним культурным подсолнечником в потомстве выделены однолетние высокофертильные диплоидные формы.

Возможно, что современная диплоидная кукуруза в истории своего эволюционного становления некогда, в результате интрогрессии зародышевых плазм высокохромосомных видов родственного рода Tripsacum, пережила процесс деполиплоидизации. Она, несомненно, была некогда аллополиплоидом, но стала диплоидом на новой генетической основе.

В отношении анеуплоидии выделяются виды семейства крестоцветных (Brassicaceae). Различные виды имеют 8, 9, 10, 11, 17, 18, 19, 27, 29 пар хромосом. Такое же явление установлено у диких видов табака (Nicotiana), крокуса (Crocus), ириса (Iris), фиалки (Viola), шалфея (Salvia), вероники (Veronica) и др.

Очень характерна анеуплоидия у видов и гибридов сахарного тростника, но надо признать, что это очень редкий и очень яркий пример, когда вследствие вегетативного размножения стеблевыми черенками анеуплоидные гибриды спасли эту культуру мирового значения, находившуюся на краю гибели от вирусных и грибных болезней. При семенном размножении далеко не все анеуплоиды жизнеспособны. Анеуплоидные гаметы могут образоваться после полиплоидизации, а из них получаются анеуплоидные растения с частично плохой фертильностью. Межвидовые скрещивания триплоидного вида картофеля Solanum maglia на диплоидный Solanum barfhaultii дали почти 75% анеуплоидного потомства. Из них 60% были трисомиками (2п — 25), а остальные оказались полисомиками 1 в пределах 2п — 26 до 2л — 29. Передача лишней хромосомы через женского родителя, по данным Фогта и Рове (Vogt and Rowe) составляет 20—24%.

В эволюционном процессе анеуплоидия удерживается в обширных семействах цветковых растений; в селекции она может играть отрицательную роль (например, в пшенично-ржаных гибридах Triticale), а при вегетативном размножении — и положительную (сахарный тростник).

В последние годы в селекции широко используются гаплоиды (моноплоиды), т. е. растения с исходным (базовым) числом хромосом. Гаплоиды чаще всего образуются из неоплодотворенной гаплоидной клетки. У кукурузы нормальная средняя частота появления моноплоидных еберрантов — один гаплоид на 1—2 тыс. растений. Полученные на основе предварительной моноплоидии диплоидные линии имеют тенденцию к партеногенезу. Гаплоиды особенно удобны для быстрого получения гомозиготного (чистолинейного) растения путем удвоения хромосом с помощью колхицина. Гаплоиды иногда (хотя и редко) попадаются среди близнецовых растений, получаемых от двух- или многозародышевых семян — у пшениц, риса, ячменя, ржи, мятлика, картофеля, хлопчатника, кукурузы и др. Они появляются также в потомстве отдаленных скрещиваний. Поэтому они являются как бы сателлитами эволюции.

Некоторое значение в происхождении новых полиплоидных форм культурных растений имеет нуцеллярная эмбриония. Нуцеллярные зародыши образуются из соматических клеток семяпочки, врастающих в зародышевый мешок, но не оплодотворяющихся в нем. Особенно много производят нуцеллярных зародышей цитрусовые (кроме вида Citrus maxima); известны многозародышевые и однозародышевые формы; среди первых не только у цитрусовых, но, например, у злаковых нередко находят полиплоидные зародыши. А. Мюнтцинг исследовал 446 нуцеллярных сеянцев луговой тимофеевки (Phleum pratense) и выделил из них 6 триплоидов, давших более мощные растения. Он же выделил из 270 нуцеллярных сеянцев лугового мятлика (Роа pratense) 18 триплоидов и 2 гаплоида. Фрост ($. Frost) находил среди нуцеллярных зародышей у цитрусовых тетраплоидные формы. Происхождение ценных полиплоидов бывает очень сложным.

Коммерческие бессемянные бананы являются партенокарпными три- плоидными клонами (2п — 33), которые происходят от диплоидного вида Musa acuminata, дающего семена. Современные съедобные бананы бывают диплоидные, триплоидные и тетраплоидные. Они эволюционировали через развитие стерильности, партенокарпии, хромосомных аберраций и особенно через внутривидовую и межвидовую гибридизацию двух предковых видов Musa acuminata и М. balbisiana.

Следует упомянуть об одном интересном достижении. Я уже упомянул, что рис, это важнейшее пищевое растение подавляющего большинства населения земного шара, эволюционирует на диплоидном уровне. На земном шаре два культурных вида риса: азиатский Огуга sativa и центральноафриканский Огуza glaberrima. Оба вида диплоидные. Попытки получить фертильных гибридов от их скрещивания раньше были неудачными и не привлекали селекционеров. Хорошее спаривание хромосом и относительно высокая фертильность были наконец достигнуты в гибридах на искусственном тетраплоидном уровне обоих родительских видов. Этот факт имеет, мне кажется, высокое эволюционное значение для селекции.

Полиплоидия и селекция

Все вышесказанное можно резюмировать следующим образом. Спонтанная и экспериментальная полиплоидия у цветковых растений в подавляющем большинстве случаев влечет за ссбой: 1) повышение жизненности и конкурентной способности в популяциях; 2) полиплоидия нередко сочетается с гетерозисом; 3) в трудных условиях высокохромосомные полиплоиды успешно сохраняются в некоторых подходящих экологическмх нишах или культуре под охраной человека; 4) полиплоиы часто становятся многолетниками; 5) полиплоиды дали человечествy наиболее ценные культурные растения, начиная с самой пшеницы, культурная эволюция человечества тесно связана с эволюцией культурных растительных полиплоидов пшеница, овес, хлопчатник, арахис, свекла, сахарный тростник, картофель и др.); в частности, исключительный эффект дала полиплоидия в современном цветоводстве (роза, гладиолус, нарцисс, тюльпан, хризантема, ирис и многие другие); 6) полиплоидия служит источником ценнейшего исходного материала для одомашнивания дикой флоры и последующей ее эволюции в руках генетиков и селекционеров; 7) в сырых, только что созданных экспериментально полиплоидах наблюдается слабая фертильность, но потом имеет место постепенное возрастание фертильности в результате естественного или искусственного стабилизирующего отбора и внутрипопупяционной гибридизации; 8) полиплоидия в своих практически ценных проявлениях нередко закрепляется апомиксисом; 9) полиплоидия дает средство образования новых видов, дает новые формы, позволяющие колонизовать экологически разнообразные территории; 10) для селекции на полиплоидию в пределах вида более пригодными являются перекрестноопылители в виду их гетерозиготности и хорошей комбинационной способности; 11) полиплоидия, позволив установить наличие и знание геномов в составе аллополиплоидов, тем самым открыла неограниченную возможность искусственного синтеза новых более ценных аллополиплоидов — например, позволила ввести более ценные геномы «В» и «D» в мягкую пшеницу, чтобы сделать ее высокоустойчивой к болезням, более морозостойкой, а белок ее более богатым лизином.

Многообразные, практически перспективные свойства многих полиплоидных форм ставят экспериментальную полиплоидию на одно из первых мест среди новых генетических подходов к проблемам селекции.

17 мая 1971 года.

содержание

Отзывы о статье (0) / +добавить